Παρασκευή, 16 Φεβρουαρίου 2018

Ομοιόσταση κυψέλης


Πηγές:
(1) Thomas SCHMICKL, Karl CRAILSHEIM
ΤΜΗΜΑ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ, KARL-FRANZENS-UNIVERSITY GRAZ, (ΛΗΨΗ 29 ΙΟΥΛΙΟΥ 2003, ΑΝΑΘΕΩΡΗΜΕΝΗ 5 ΝΟΕΜΒΡΙΟΥ 2003, ΑΠΟΔΕΚΤΕΣ 9 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΥ 2004)
Θέμα: «Εσωτερική ομοιόσταση κυψέλης σε ένα μεταβαλλόμενο περιβάλλον, με ιδιαίτερη έμφαση στη τροφοδοσία μελισσών και την προμήθεια γύρης»


(2) Μιχαήλ Δ. Υφαντίδης καθ. Μελισσοκομίας Α.Π.Θ.
Εργαστήριο Σηροτροφίας-Μελισσοκομίας, Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης.
Θέμα: «Το Μελίσσι - Υπεροργανισμός»
Πηγή: http://www.iama.gr/ethno/arta/yfantidis.htm

Από τις παραπάνω μελέτες που έχουν τα αντίστοιχα θέματα, έκανα μια προσπάθεια να οργανώσω τις πάρα πολλές πληροφορίες που περιέχονται σε αυτές και να παραθέσω αυτά που μου φάνηκαν πιο ενδιαφέροντα.

Η μελέτη Νο 1, έχει συνεχώς αναφορές σε διάφορους άλλους μελετητές αναφέροντας τα πορίσματα τους, που έγιναν πάνω στο θέμα σε διάφορες εποχές.


Η παρουσίαση αυτή είναι δομημένη με αποσπάσματα από διάφορες μελέτες όπου και αναφέρονται πάντα οι αντίστοιχοι μελετητές και το έτος της ανακοίνωσης.
Μερικά πορίσματα έρχονται σε ολική ή μερική αντίθεση μεταξύ τους, αλλά αυτό νομίζω είναι φυσικό και εξαρτάται από τα επι μέρους δεδομένα (τόπος, χρόνος, εποχή) κάτω από τα οποία έγιναν οι μελέτες.
Πολλά από όσα αναφέρονται εδώ, είναι ήδη γνωσιακό κτήμα των Μελισσοκόμων, απλά εδώ αναφέρονται ή αποδεικνύονται ή και ντύνονται με μια επιστημονική εγκυρότητα που είναι μια πολύ χρήσιμη διαδικασία εμπέδωσης των γνώσεων μας.


Ενδιαφέροντες μελισσοκομικοί όροι που εμφανίζονται στην παρούσα εργασία:
(α) Ομοιόσταση
Σε κάποιες περιπτώσεις κάποιοι πολυκύτταροι οργανισμοί (όπως είναι η Μέλισσα) απέκτησαν μερικά  ιδιαίτερα χαρακτηριστικά και λόγω αυτού του γεγονότος λέμε ότι είναι  «υπεροργανισμοί».  

Το γνωστό μας μελίσσι του είδους Apis mellifera, είναι ένας  υπεροργανισμός.

Ένα από τα πιο χαρακτηριστικά γνωρίσματα του υπεροργανισμού της μέλισσας, είναι αυτό που η Βιολογία ονομάζει «ομοιόσταση», δηλαδή η ικανότητά της να διατηρεί τη θερμοκρασία της κυψέλης της μέσα σε ορισμένα για κάθε εποχή ανώτερα και κατώτερα όρια, παρά τις μεγάλες καιρικές μεταβολές και της θερμοκρασίας που επικρατούν στο περιβάλλον, όχι η κάθε Μέλισσα ξεχωριστά, μα λειτουργώντας σαν ένα ενιαίο σύνολο, σαν ένας υπεροργανισμός.

(β) Τροφάλαξη
Τροφάλαξη είναι διαδικασία κατά την οποία γίνεται μεταφορά τροφών και άλλων θρεπτικών ουσιών από Μέλισσα σε Μέλισσα μέσω της προβοσκίδας των. Πάρα κάτω θα δούμε ότι πολύ πιθανόν κατά την διάρκεια της τροφάλαξης συντελούνται και άλλες διεργασίες.

(γ) Πολυεθισμός
Στον υπεροργανισμό - μελίσσι, όλες οι απαραίτητες λειτουργίες γίνονται από τις εργάτριες μέλισσες.
Μια Μέλισσα στην διάρκεια της ζωής της, απασχολείται σε όλες τις εργασίες μέσα και έξω από την κυψέλη και μάλιστα αυτό γίνεται καθώς η Μέλισσα μεγαλώνει.

Η αλλαγή έργου της μέλισσας δεν γίνεται τυχαία, αλλά ούτε είναι και χρονικά αυστηρά προκαθορισμένη.



Εισαγωγή στο θέμα
Ξέρουμε από τα πρώτα μας βήματα ότι ο βασικός προορισμός ενός σμήνους είναι η αναπαραγωγή του. Για να γίνει αυτό, δηλαδή η ανάπτυξη του κατ’ αρχάς και η διαίρεση του μετά, το σμήνος πρέπει να αναθρέψει έναν ικανοποιητικό γόνο.
Αυτό απαιτεί σίγουρα μια γόνιμη  βασίλισσα, αλλά σε πολύ μεγάλο βαθμό εξαρτάται και από τις συντονισμένες δραστηριότητες των εργατριών στην φροντίδα του γόνου, στην αναζήτηση τροφής από τις συλλέκτριες και στη διατήρηση της εσωτερικής ομοιόστασης (θα δούμε πιο κάτω τον τρόπο που γίνεται αυτό).

Η ομοιόσταση στην ουσία είναι αυτή που συμβάλλει καθοριστικά στην σταθερή θερμοκρασία που έχουμε στην περιοχή του γόνου.
Επίσης προσφέρει τις συνθήκες για μια σταθερή τροφοδοσία θρεπτικών ουσιών οι οποίες απαιτούνται, συμβάλλει στην διαδικασία αποθήκευσης τροφών κατά τη διάρκεια καλού καιρού, ώστε ο γόνος να μπορεί να ταϊστεί καλά ακόμα και στις περιόδους που έχουμε στην κυψέλη χαμηλές εισροές τροφών (κακές καιρικές συνθήκες ή έλλειψη τροφών στο περιβάλλον).

Για να γίνουν όλα αυτά πρέπει το εργατικό δυναμικό του σμήνους να κατανεμηθεί κατάλληλα  στις απαραίτητες εργασίες, η οργάνωση της κηρήθρας να γίνει με χωροταξικό τρόπο τέτοιονπου να κάνει εξοικονόμηση ενέργειας και να υποστηρίζει την περιποίηση του γόνου.

Η ικανότητα επίτευξης αυτής της ομοιόστασης είναι αποτέλεσμα ατομικών συμπεριφορών αλλά ταυτόχρονα παίρνουν μέρος και διαδικασίες επικοινωνίας χιλιάδων μελισσών, δηλαδή όλου του σμήνους. Από εδώ προκύπτει και η χαρακτηρισμός της Μέλισσας ως «υπεροργανισμός».

Εισαγωγή στο κυρίως Θέμα
Η πληθυσμιακή κατανομή των σμηνών της μέλισσας (Apis mellifera L.) σε εύκρατες περιοχές παρουσιάζει ένα χαρακτηριστικό εποχιακό πρότυπο.

Μέσα σε ένα στενό χρονικό παράθυρο, ο πληθυσμός του σμήνους αυξάνεται από κάποιες χιλιάδες μέλισσες το χειμώνα μέχρι και δεκάδες χιλιάδες ενήλικες μέλισσες το καλοκαίρι.

Αυτή είναι η κύρια διαδικασία που θα επιτρέψει σε λίγο καιρό ακόμη την αναπαραγωγή του σμήνους σε ένα άλλο νέο σμήνος.
Απαραίτητο είναι να δημιουργηθεί πρώτα μια πολύ ισχυρή αποικία, η οποία πρέπει να έχει ένα μεγάλο αριθμό νεαρών μελισσών στην αρχή, ώστε να έχει λόγους αργότερα να χωριστεί με επιτυχία, επιτυγχάνοντας έτσι την αρχέγονο σκοπό του.

Αυτό το μικρό χρονικό παράθυρο που αναφερθήκαμε στις εύκρατες περιοχές, είναι η περίοδος της έντονης ωοτοκίας που διαρκεί μόνο για περίπου 6 έως 8 εβδομάδες. Είναι το παράθυρο στο οποίο η αποικία θα παράξει την κρίσιμη μάζα των μελισσών κατά τη διάρκεια της άνοιξης.

Εν τω μεταξύ και το μητρικό μελίσσι και η νέα αποικία χρειάζονται επειγόντως καλές συνθήκες, ώστε να μπορέσουν να στηρίξουν την επιβίωση τους κατά τον επόμενο χειμώνα. Χρειάζονται λοιπόν να έχουν μετά τον χωρισμό τους αρκετό χρόνο στην διάθεση τους, χρόνος που είναι από την άνοιξη μέχρι τον επόμενο χειμώνα.

Για να πάρουμε αυτούς τους μεγάλους πληθυσμούς που λέγαμε, πρέπει να υπάρξει  αποτελεσματική παραγωγή γόνου. Έτσι οι μέλισσες ελέγχουν με ακρίβεια τις εσωτερικές συνθήκες της κυψέλης (ομοιόσταση) και υποστηρίζουν την ταχεία αύξηση του γόνου, καταβάλλοντας πολλές προσπάθειες στο ταϊσμα του γόνου, στην επιθεώρησή του, στον καθαρισμό του και στη σίτιση του. 

Παρατηρούμε ότι συνήθως, ένα σμήνος μελισσών αποθηκεύει στη κυψέλη μια τεράστια ποσότητα μελιού, ενώ οι ποσότητες γύρης δεν είναι και τόσο πολλές.

Επειδή αυτή η γύρη είναι η κύρια πρωτεϊνική πηγή του σμήνους και η μαζική παραγωγή γόνου εξαρτάται έντονα από αυτές τις πρωτεΐνες, υπάρχει ιδιαίτερη ανάγκη για το σμήνος να ρυθμίζονται επαρκώς αυτά τα αποθέματα γύρης.

Καιρός να δούμε τι εννοούμε λέγοντας ότι χρειάζεται ρύθμιση αποθεμάτων
H ρύθμιση στην ουσία είναι οι αποφάσεις που παίρνονται (θα δούμε από ποιούς και κάτω από ποιες συνθήκες ή ανάγκες) για:
(α) την διατροφή,
(β) για την κατανομή εργασίας των μελισσών και 
(γ) για τη  κατανομή της γύρης στον πληθυσμό του σμήνους.

Να δούμε όμως και ποιοι ακριβώς είναι αυτοί που χρειάζονται να καταναλώνουν την γύρη μέσα σε μια κυψέλη.
Οι διαφορετικές ομάδες που καταναλώνουν τη γύρη μέσα στην κυψέλη είναι:
(α) η βασίλισσα,
(β) οι προνύμφες,
(γ) οι παραμάνες,και
(δ) οι συλλέκτριες με τους κηφήνες.

Σε περιόδους κακών περιβαλλοντικών συνθηκών, όταν η παροχή γύρης είναι χαμηλή, αυτός ο πολύτιμος πόρος πρέπει να κατανεμηθεί διαφορετικά από ό, τι σε περιόδους καλής συγκομιδής της γύρης.
Διάφοροι κύκλοι ανάδρασης εμπλέκονται σε αυτό το σύστημα ρύθμισης της ομοιόστασης, το οποίο περιλαμβάνει επίσης και την οργάνωση εργασίας πάνω στις κηρήθρες. 
Εδώ δηλαδή επεκτείνεται ο ορισμός της ομοιόστασης όχι μόνο όσον αφορά την ρύθμιση της θερμοκρασίας αλλά και στην οργάνωση της εργασίας των μελισσών. Βλέπουμε δηλαδή ότι η ομοιόσταση αρχίζει να αποκτά μεγαλύτερη σημασία.

Θα εστιάζουμε από δω και πέρα στις αλλαγές που γίνονται μέσα στην κυψέλη (εσωτερική οργάνωση της κυψέλης) σαν αποτέλεσμα στις αλλαγές των εξωτερικών περιβαλλοντικών αλλαγών που επηρεάζουν τη συλλογή τροφών και τη ζήτηση από τις ανάγκες του σμήνους.

 
και τι εννοούμε με την Ρύθμιση στην συλλογή τροφών
Αναφέρεται (Seeley et al., 1991, Seeley, 1994) ότι οι συλλέκτριες επιλέγουν με ακρίβεια την πιο αποτελεσματική πηγή νέκταρος, αξιολογώντας το «ενεργειακό κόστος» που θα καταβάλλουν για την κάθε πηγή και τα "ενεργειακά κέρδη" που προέρχονται από αυτές.

Πειράματα έχουν δείξει, ότι δεν παίζει ρόλο μόνο η συγκέντρωση σακχάρων σε ένα άνθος (για την επιλογή του από τις συλλέκτριες) αλλά και η ποσότητα της ροής αυτού του νέκταρος επηρεάζουν πολλές συμπεριφορές που παίζουν σημαντικό ρόλο στη συλλογική διαδικασία λήψης αποφάσεων, όπως
(α) το πόσες συλλέκτριες θα επισκεφτούν τα άνθη (Varjú and Núnez, 1991) και
(β) των ρυθμών τροφάλαξης όταν αυτές επιστρέψουν στην κυψέλη (Wainselboim and Farina, 2000).
 
Άλλη απόφαση που παίρνεται, είναι ότι κάθε συλλέκτρια πρέπει να αποφασίσει εάν θα συγκεντρώσει κυρίως νέκταρ ή γύρη.
 
Πολλές μελέτες έχουν δείξει ότι οι συλλέκτριες ρυθμίζουν τη συλλογή της γύρης, σύμφωνα με την τρέχουσα ζήτηση που υπάρχει στο σμήνος (Moeller, 1972).

Όταν η αποικία έχει ανάγκη από γύρη, ένα μεγαλύτερο ποσοστό μελισσών συλλέγει γύρη (Barker, 1971, Webster et al., 1985, Rotjan et al., 2002).

Με μεγάλες ποσότητες ανοικτού γόνου (που σημαίνει και τεράστια ζήτηση γύρης), εντατικοποιείται και η συλλογή τροφής (Filmer, 1932, Al-Tikrity et al., 1972) και υπάρχει θετική συσχέτιση μεταξύ της ποσότητας της αποθηκευμένης γύρης και της ποσότητας του εκτρεφόμενου γόνου (Allen και Jeffree, 1956). 

Έχει παρατηρηθεί ότι η τοποθέτηση γύρης (από τον Μελισσοκόμο) σε μια κυψέλη μειώνει σημαντικά την ανάγκη για συλλογή αυτής (Free and Williams, 1971).

Τα γεγονότα αυτά υποδεικνύουν ότι η αύξηση ή η μείωση της προσπάθειας για συλλογή γύρης από τις συλλέκτριες, ρυθμίζεται σύμφωνα με την τρέχουσα αναλογία αφ’ ενός της παροχής γύρης από τα λουλούδια και αφ’ ετέρου στη ζήτηση γύρης από το σμήνος

Οι Fewell και Winston (1992) καθώς και οι Weidenmüller και Tautz (2002) έδειξαν ότι αν αφαιρεθεί η γύρη από το σμήνος, τόσο η ατομική συμπεριφορά των μελισσών, όσο και οι αποφάσεις που παίρνονται σε επίπεδο σμήνους, ρυθμίζονται έτσι ώστε το επίπεδο γύρης να φθάσει ξανά στο προηγούμενο επίπεδό της, δηλαδή η διαχείριση γύρης ρυθμίζεται γύρω από ένα ομοιοστατικό σημείο αναφοράς.

Πειράματα επίσης έδειξαν ότι σε περιόδους ανάγκης για γύρη, η διαδικασία της τροφάλαξης παρέχει  σημαντική ενημέρωση στις συλλέκτριες να εκτιμήσουν την τρέχουσα κατάσταση γύρης και να πράξουν ανάλογα.
δώ βλέπουμε μια ακόμα διαδικασία της τροφάλαξης, όπως είναι η μεταφορά γνώσης από την μία μέλισσα στην άλλη. Αν νομίζαμε ότι τροφάλαξη είναι μόνο μεταφορά τροφών ας αρχίσουμε να αναθεωρούμε.]

Αυτό υποστηρίζεται επίσης από τους Janmaat et al. (2000), ο οποίος διαπίστωσε ότι η πειραματική προσθήκη γύρης στις κυψέλες οδηγεί σε αλλαγές συμπεριφοράς τόσο σε ατομικό επίπεδο όσο και σε επίπεδο αποικίας.

Μελέτες έχουν δείξει ότι μέλισσες που δεν έχουν άμεση πρόσβαση στα αποθέματα γύρης, μπορούν να πάρουν σωστές αποφάσεις (για τη συλλογή τροφών) εάν έχουν τροφαλλακτικές επαφές με τις παραμάνες μέλισσες (Camazine, 1993).
[Εδώ το πείραμα πέτυχε στο να αποδείξει ότι η "εντολή" βγες έξω και φέρε γύρη δεν δόθηκε επειδή οι συλλέκτριες διαπίστωσαν ότι δεν υπάρχει γύρη στην κυψέλη, αλλά δόθηκε σαν μήνυμα μέσω της διαδικασίας της τροφάλαξης.]

Αυτό υποδηλώνει την «θεωρία των τροφών»: ότι η διαδικασία της τροφάλαξης στην αποικία αποτελεί ένα κανάλι επικοινωνίας που ενημερώνει τις συλλέκτριες για την τρέχουσα κατάσταση της αποικίας όσον αφορά την επάρκεια τροφών.

Παρατηρήθηκε επίσης ότι σε περιόδους χαμηλής αναλογίας γύρης προς γόνο (λίγη γύρη και σχετικά πολλές προνύμφες), η πρωτεΐνη που δίνεται στην ομάδα των συλλεκτριών μέσω της τροφάλαξης είναι από ελάχιστη έως καθόλου. Αυτή η στέρηση προς τις συλλέκτριες, με τη σειρά της, διεγείρει στις συλλέκτριες την ανάγκη για συλλογή γύρης. 
[Εδώ πλέον οι συλλέκτριες αντιλαμβάνονται το χαμηλό επίπεδο γύρης της κυψέλης, λόγω του ότι οι οικιακές δεν τις ταϊζουν πλουσιοπάροχα.]

Αντίστροφα, η τροφάλαξη (προς τις συλλέκτριες) που περιλαμβάνει πλούσια πρωτείνη, έχει ανασταλτική επίδραση στη δραστηριότητα για συλλογή γύρης.
Αυτοί οι μηχανισμοί εξηγούν την παρατηρούμενη "ρύθμιση της διαχείρισης της γύρης" (Camazine et al., 1998).

Μια άλλη μελέτη – με διαφορετική τοποθέτηση - των Vaughan και Calderone (2002) έδειξε ότι οι συλλέκτριες ρυθμίζουν τη συλλογή γύρης κατά κύριο λόγο από τον αριθμό των κελιών γύρης που έχουν στη διάθεσή τους και ότι αυτή η συμπεριφορά τους για τη συλλογή της γύρης δεν επηρεάζεται σημαντικά από τις τροφαλλακτικές επαφές με τις παραμάνες, οι οποίες ταϊζουν πολύ ανοικτό γόνο. 
[Εδώ βλέπουμε και αντίθετες προς τους προηγούμενους μελετητές παρατηρήσεις.]

Μελέτη του Pankiw et al. (1998) έδειξε ότι μόνη η παρουσία φερομόνης από τον γόνο, διεγείρει.

Οι Dreller και Tarpy (2000) έδειξαν ότι οι συλλέκτριες ενημερώνονται για το τρέχων επίπεδο των αποθεμάτων γύρης και για τη τρέχουσα κατάσταση της αποικίας μέσω προσωπικών επιθεωρήσεων στα κελιά.

Από άλλες μελέτες προκύπτει, ότι εάν η παρουσία γόνου διεγείρει τις συλλέκτριες για τη συλλογή γύρης μέσω της φερομόνης (η φερομόνη όμως λειτουργεί μόνο σε πολύ μικρές αποστάσεις, ίσως ακόμη και να απαιτεί άμεση επαφή), πρέπει απαραίτητα οι συλλέκτριες γύρης να έχουν άμεση πρόσβαση στον ανοικτό γόνο πριν παρακινηθούν να βγουν έξω για την συλλογή της.

Άρα από τις πιο πάνω μελέτες, αυτό που συμπεραίνουμε είναι ότι:
Οι μηχανισμοί που επιτρέπουν στις συλλέκτριες να εκτιμήσουν την αναλογία προσφοράς / ζήτησης δεν έχουν αποδειχθεί (ή αλλιώς δεν είναι κοινά από όλους τους μελετητές αποδεκτοί), αλλά αρκετοί μηχανισμοί προτείνονται από διάφορες μελέτες, όπως:
(α) αποτελέσματα τροφάλαξης,

(β) επιθεωρήσεις (εκ μέρους των συλλεκτριών) των αποθεμάτων γύρης και

(γ) επιθεωρήσεις (εκ μέρους των συλλεκτριών) των κελιών του ανοικτού γόνου.

[Αφού οι διάφορες μελέτες έχουν καταλήξει σε διαφορετικούς μηχανισμούς που επηρεάζουν τις συλλέκτριες να συλλέξουν γύρη, καλό θα ήταν να θεωρούσαμε και τους 3 πιο πάνω μηχανισμούς σαν ισχυρούς παίκτες.]

Επίσης δεν είναι καθαρά γνωστό, ποια ομάδα μελισσών είναι η κύρια  υπεύθυνη για τη λήψη αποφάσεων, οι παραμάνες ή οι συλλέκτριες;
Βέβαια η πλήρης απάντηση μπορεί να είναι σύνθετη, αν δεχτούμε ότι οι μέλισσες χρησιμοποιούν περισσότερες από μία μεθόδους πληροφόρησης στις αποφάσεις τους για τη συλλογή της γύρης και αυτές οι αποφάσεις ενδέχεται να περιλαμβάνουν περισσότερες από μία ομάδες μελισσών.

 
Διαίρεση εργασίας και συμμετοχή στην εργασία
Γενικά, οι ενήλικες μέλισσες εκτελούν ποικίλες εργασίες στην κυψέλη. Η επιλογή καθηκόντων μιας εργάτριας εξαρτάται από παράγοντες όπως:
(α) την ηλικία της,
(β) τις προηγούμενες εμπειρίες της,
(γ) τη δημογραφική κατάσταση και τις τρέχουσες απαιτήσεις της αποικίας.

Μέσα στην αποικία η ομοιόσταση συνδέεται με μια ποικιλία καθηκόντων, όπως:
(α) αναζήτηση τροφών,
(β) αποθήκευση και επεξεργασία εισερχόμενων τροφών,
(γ) χρήση των συλλεχθέντων τροφών για τη διατροφή των προνυμφών και των ενήλικων μελισσών,
(δ) κατασκευή νέων κηρηθρών,
(ε) καθαρισμός και προετοιμασία παλιών κελιών, θέρμανση και ψύξη.

Μελέτη του Seeley (1982) δίνει μια καλή εικόνα των καθηκόντων των εργατριών, την πιθανότητα απόδοσής τους, που εξαρτάται από την ηλικία τους και τα σημεία της κυψέλης όπου τείνει να εκτελείται κάθε εργασία.

Οι Anderson (1998), Anderson και Ratnieks (1999) και οι Ratnieks και Anderson (1999) συζητούν τη διαφορά μεταξύ «καταμερισμού εργασίας» και «κατανομής εργασιών».

Σε μια αποικία μελισσών, αυτή είναι μια διαδικασία που σχετίζεται με την ηλικία, και ονομάζεται "ηλικιακός πολυεθισμός". Σε αντίθεση με αυτό, η κατανομή εργασιών διαιρεί μία εργασία σε διάφορες υπο-εργασίες, εκτελούμενες από διαφορετικές ομάδες μελισσών.

Και οι δύο διαδικασίες πρέπει να είναι ευέλικτες, καθώς το περιβάλλον και η ηλικιακή δομή των αποικιών μπορούν να αλλάξουν, αλλά η κατανομή των εργασιών θέτει ένα πρόσθετο αίτημα συγχρονισμού και συντονισμού μεταξύ των μελισσών που εκτελούν τα επιμέρους καθήκοντα.

Πολύ παλιές μελέτες έδειξαν ότι οι μικρής, μεσαίας και μεγαλύτερης ηλικίας εργάτριες επιλέγουν καθήκοντα ανάλογα με τα ηλικιακά χαρακτηριστικά τους Rösch, 1925, Lindauer, 1952, Sakagami, 1953).

Αργότερα μελέτες αποκάλυψαν ότι ο καταμερισμός της εργασίας στις μέλισσες πρωτίστως επηρεάζεται:
(α) από τον συνολικό πληθυσμό της αποικίας (εργατικό δυναμικό),

(β) από την κατανομή της ηλικίας της, και

(γ) από τον τρέχοντα φόρτο εργασίας της (π.χ., η αναλογία του γόνου / παραμάνες).

Οι Winston και Punnett (1982), όπως και οι Winston και Fergusson (1985, 1986) έδειξαν ότι το συνολικό μέγεθος του σμήνους είναι αυτό που επηρεάζει την απόφαση μετατροπής των οικιακών σε συλλέκτριες και όχι η ποσότητα του γόνου.

Η επίδραση της γενετικής προδιάθεσης (Rothenbuhler and Page, 1989, Pankiw και η επίδραση των ορμονών (Robinson, 1987, Robinson et al., 1989, Robinson et al., 1992) για τον καταμερισμό της εργασίας έχουν επίσης μελετηθεί έντονα.

Μια πολύ σημαντική παρατήρηση είναι επίσης ότι, ο πληθυσμός μιας αποικίας μελισσών σε ένα ευνοϊκό καλοκαίρι μπορεί να φτάσει μέχρι τα 75.000 άτομα, (περίπου 64% ενήλικες μέλισσες και 36% γόνος).
Ο γόνος αποτελείται από:
αυγά (5% του συνολικού πληθυσμού των αποικιών), 
προνύμφες (10%) και 
νύμφες (21%), 
εκτιμώμενες από τον Bodenheimer (1937) και τον Fukuda (1983).


Συνοπτικά,
μόνο η σωστή κατανομή των εργασιών μεταξύ του διαθέσιμου εργατικού δυναμικού μπορεί να εξασφαλίσει την απαραίτητη εσωτερική ομοιόσταση της φωλιάς για να υποστηρίξει αποτελεσματικά την παραγωγή γόνου.

Το έργο στην αποικία διανέμεται ανάμεσα σε αρκετούς  ηλικιακά διαφορετικούς συνδυασμούς των μελισσών (καταμερισμός εργασίας και  πολυεθισμός ηλικίας).

Αρκετές εργασίες, εκτελούνται από διαφορετικές ομάδες μελισσών (κατανομή εργασιών).

Η ηλικιακή δομή της αποικίας επίσης αλλάζει χαρακτηριστικά μέσα στο έτος.
Επομένως, χρειάζεται μια δυναμική ισορροπία του φόρτου εργασίας, επειδή μόνο η ευέλικτη κατανομή εργασίας  μπορούν να εξασφαλίσουν σταθερή εσωτερική ομοιόσταση της φωλιάς κάτω από τέτοιες συνθήκες.

Η συμπεριφορά συλλογής τροφής
Σύμφωνα με τον Δρ Μιχαήλ Υφαντίδη, η συλλογή της τροφής από το μελίσσι που ζεί ελεύθερα στη φύση, πρέπει να ολοκληρωθεί μέσα σε σχετικά περιορισμένο χρονικό διάστημα στη διάρκεια ενός έτους, τουλάχιστον για τις εύκρατες περιοχές της γής. Αυτή η αναγκαιότητα υπαγορεύεται από την στατικότητα του μελισσού, ως μιας από τις ιδιότητες των υπεροργανισμών, που δεν του επιτρέπει να αξιοποιήσει πηγές τροφής πέραν από μια ορισμένη ακτίνα μερικών χιλιομέτρων γύρω από τη θέση της φωλιάς του. 

Αν το μελίσσι δεν κατορθώσει να έχει στη διάθεσή του επαρκείς ποσότητες τροφής για τη χειμερινή περίοδο, τότε θα κινδυνεύσει να λιμοκτονήσει. Είναι φανερό ύστερα από τις πιο πάνω επισημάνσεις, ότι η συλλογή τροφής στην Α. mellifera, αλλά προφανώς και σε άλλα κοινωνικά είδη μελισσών, δεν γίνεται με βάση τις στιγμιαίες, ατομικές ανάγκες των συλλεκτριών, αλλά με βάση τις μακροχρόνιες απαιτήσεις του μελισσιού ως (υπερ)οργανισμού (Southwick 1993).

Οι ετήσιες διατροφικές ανάγκες ενός φυσιολογικού μεγέθους μελισσιού μεταφράζονται σε 22 περίπου Kg γύρης και αντίστοιχα σε 70 Kg μελιού. Για τη συλλογή αυτών των ποσοτήτων τροφής πραγματοποιούνται στη διάρκεια του έτους ένα εκατομμύριο πτήσεις γυρεοσυλλεκτριών και αντίστοιχα τέσσερα εκατομμύρια ταξίδια νεκταροσυλλεκτριών μελισσών ( Winston 1987).

Για τη συλλογή των πράγματι σημαντικών ποσοτήτων ετήσιας τροφής του, το μελίσσι δαπανά τη μικρότερη δυνατή ενέργεια χάρη στη συντονισμένη δράση των μελισσών του. Ο συντονισμός αυτός με τη σειρά του στηρίζεται στο σύστημα μεταβίβασης των πληροφοριών μεταξύ συνεργαζόμενων ομάδων μελισσών. Οι ίδιες οι πληροφορίες στη συγκεκριμένη περίπτωση αφορούν τοποθεσίες με πλούσια τροφή και το "κέντρο πληροφοριών" είναι οι "πίστες" χορού στην επιφάνεια των κηρηθρών (Visscher and Seeley 1982) .

Ένα κανονικού μεγέθους μελίσσι την εποχή της πλήρους ανάπτυξής του, μπορεί να στείλει για συλλογή δέκα περίπου χιλιάδες εργάτριες μέλισσες την ημέρα, προκειμένου να αξιοποιήσει τις πηγές τροφής σε κάθε κατεύθυνση γύρω από το ενδιαίτημά του. Όπως προέκυψε από σχετικές μελέτες, Το μελίσσι κατευθύνει κάθε φορά τις συλλέκτριές του στις πιο προσοδοφόρες περιοχές, τόσο από ποσοτική όσο και από ποιοτική άποψη της συλλεγόμενης τροφής. 
Οι "ιπτάμενες" μέλισσες δεν αναλαμβάνουν δράση η κάθε μια τους αυτόνομα, αλλά ούτε και η απόφαση για το ποιές πηγές τροφής θα αξιοποιηθούν κατά προτίμηση σε δεδομένη χρονική στιγμή, λαμβάνεται από κάποια ομάδα μελισσών με καθοδηγητικό ρόλο. Αντίθετα η συγκεκριμένη συμπεριφορά συλλογής τροφής σε επίπεδο μελισσιού είναι το αποτέλεσμα ενεργειών χιλιάδων μελών του, τα οποία όμως είναι με έναν κάπως σύνθετο τρόπο συνδεμένα μεταξύ τους.

Σε ότι αφορά τη συμπεριφορά της συλλογής τροφής, μπορούμε ακόμη να δεχτούμε ότι κάθε μελίσσι απλώνει τριγύρω του και σε απόσταση μερικών χιλιομέτρων νοητά πλοκάμια, που παριστάνουν τις αντίστοιχες διαδρομές των συλλεκτριών μελισσών. 
Το ίδιο θα μπορούσε να ειπωθεί και για τη συμπεριφορά σύζευξης του μελισσιού, κατά την οποία τα νοερά πλοκάμια αφορούν τις διαδρομές των πτήσεων των κηφήνων και των βασιλισσών, με τη βοήθεια των οποίων τα μελίσσια έρχονται σε επαφή (αναπαραγωγική επικοινωνία) με άλλα μελίσσια στούς τόπους συγκέντρωσης των κηφήνων.

Η κατανομή της εργασίας
Σύμφωνα με τον Δρ Μιχαήλ Υφαντίδη στον υπεροργανισμό που μελετάμε, στο μελίσσι, οι λειτουργίες π.χ. της συλλογής τροφής, της κατασκευής του σκελετού (κηρηθρών), της ρύθμισης της θερμοκρασίας του κλπ. γίνονται από τις εργάτριες μέλισσες.

Ορισμένες εργασίες του μελισσιού, όπως για παράδειγμα η αποβολή απορριμμάτων από το ενδιαίτημα, ή η συλλογή πρόπολης, κ.α. αναλαμβάνονται από εντελώς εξειδικευμένες ομάδες εργατριών. Αυτές δηλαδή κατά κανόνα δεν ασχολούνται με τίποτε άλλο παρά μόνον με τη συγκεκριμένη κάθε φορά εργασία. 

Σε όλες τις άλλες όμως εργασίες μέσα και έξω από την κυψέλη συμμετέχει μια μέλισσα διαδοχικά καθώς μεγαλώνει. Η αλλαγή απασχόλησης ωστόσο της κάθε μέλισσας στη διάρκεια της ζωής της δεν είναι εντελώς τυχαία, αλλά ούτε και χρονικά αυστηρά προκαθορισμένη.
Το φαινόμενο της "κατανομής της εργασίας" στο μελίσσι άρχισε να μελετάται επισταμένως ήδη από τα μέσα του 200υ αιώνα (Lindauer 1952) και συνεχίζει να μελετάται με αμείωτο ενδιαφέρον έως τις ημέρες μας. 

Σήμερα γνωρίζουμε ότι μια και η αυτή μέλισσα, μπορεί στην ίδια ηλικία να ασχολείται με περισσότερες της μιας εργασίες (πολυεθισμός ηλικίας) με την προϋπόθεση ότι αυτές εκτελούνται σε συγκεκριμένη περιοχή μέσα στο μελίσσι (χωροταξική κατανομή των εργασιών). Ενδιαφέρον στοιχείο σχετικά με το θέμα του πολυεθισμού της ηλικίας της μέλισσας είναι και το ότι, το μεγαλύτερο μέρος του χρόνου των οικιακών μελισσών αφιερώνεται στην ανάπαυση και στην περιπολία. Μόνον η περίοδος της ανάπαυσης μπορεί να καλύψει έως και το 70% του χρόνου μέσα στο 24ωρο (Lindauer 1952). Έτσι προς στιγμήν φαίνεται να ανατρέπεται η ευρύτατα διαδεδομένη εντύπωση για την "εργατικότητα" της μέλισσας, την οποία αποκομίζουμε, όταν παρατηρούμε τις εργάτριες μέλισσες εκτός κυψέλης, την ώρα δηλαδή που αυτές συλλέγουν με ζήλο την τροφή τους επάνω στα λουλούδια.
 
Ωστόσο η ανάπαυση και οι περιπολίες των μελισσών επάνω στις κηρήθρες είναι εξαιρετικά χρήσιμα στοιχεία για τη λειτουργικότητα του μελισσιού. Καταρχήν με την απλή παρουσία των μελισσών μέσα στο ενδιαίτημα ρυθμίζεται η θερμοκρασία του μελισσιού, ειδικά στην περιοχή του γόνου. 
Με τις περιπολίες εξασφαλίζεται ο διαρκής έλεγχος της κατάστασης μέσα στο μελίσσι. Οι μέλισσες που περιπολούν, συλλέγουν πληροφορίες για την υγιεινή κατάσταση του γόνου και γενικά των άλλων συντρόφων τους, αλλά και πληροφορίες για τις ανάγκες στο τάισμα του γόνου, για εξασφάλιση χώρου ωοτοκίας για τη βασίλισσα κ.λπ. 

Τέλος για τις πιο ηλικιωμένες ανάμεσα στις οικιακές μέλισσες, ο ελεύθερος χρόνος τους για ανάπαυση και περιπολίες μπορεί να διατεθεί και να αξιοποιηθεί κάθε στιγμή και για την γρήγορη συλλογή μιας πλούσιας όσο και σύντομης νεκταροέκκρισης. Σε τέτοιες περιπτώσεις επισπεύδεται η χρονική στιγμή στη διάρκεια της ζωής της μιας μέλισσας, κατά την οποία αυτή μετατρέπεται από οικιακή σε συλλέκτρια. 

Άρα το πλεονέκτημα του ελεύθερου χρόνου καθιστά τις οικιακές μέλισσες χρήσιμη εφεδρεία για το καλό του συνόλου, για να παραφράσω έτσι τον von Frisch (1968).

Με την εισαγωγή των εννοιών της πολλαπλής απασχόλησης και της χωροταξικής κατανομής της εργασίας μέσα στο μελίσσι αποκαλύπτεται μία πλαστικότητα στο όλο σχήμα του πολυεθισμού ηλικίας, ότι δηλαδή ακόμη και κάτω από φυσιολογικές συνθήκες η αλληλουχία των εργασιών των οικιακών μελισσών δεν είναι αυστηρά καθορισμένη. Αυτό με τη σειρά του δείχνει ότι το μελίσσι μπορεί να προσαρμόζεται με μεγαλύτερη επιτυχία σε δυσμενείς συνθήκες στο περιβάλλον του.

Αλλά και υπό εντελώς κανονικές συνθήκες περιβάλλοντος το φαινόμενο του πολυεθισμού ηλικίας και η χωροταξική κατανομή της εργασίας παρουσιάζει σημαντικά πλεονεκτήματα για το μελίσσι. Αυτά τα δυο φαινόμενα συνεπάγονται τον περιορισμό των διαδρομών επάνω στις κηρήθρες, όταν η εργάτρια την ίδια ημέρα αλλάζει εκ περιτροπής μορφή εργασίας παραμένοντας όμως στην ίδια περιοχή, Έτσι περιορίζεται στο ελάχιστο δυνατό η δαπάνη ενέργειας μετακίνησης, Εξάλλου η μετάθεση του χρόνου εργασίας στο ύπαιθρο (ένα στοιχείο και αυτό της κατανομής της εργασίας), ώστε οι μέλισσες να έχουν περάσει σημαντικό τμήμα της ζωής τους πρώτα μέσα στην κυψέλη, συνεπάγεται την αύξηση του μέσου όρου ζωής των εργατριών, δηλαδή τη διατήρηση της δυναμικότητας των μελισσιών στα υψηλότερα δυνατά επίπεδα, Είναι αυτονόητο ότι οι συλλέκτριες μέλισσες εκτίθενται συχνότερα σε κινδύνους για τη ζωή τους, όση ώρα αυτές βρίσκονται εκτός του ενδιαιτήματός τους,

Οι σχετικά πιο πρόσφατες μελέτες, αναφορικά πάντα με το φαινόμενο του πολυεθισμού ηλικίας, δίνουν έμφαση στους παράγοντες εκείνους, οι οποίοι το επηρεάζουν. Οι μελέτες αυτές επιχειρούν κυρίως να διαλευκάνουν τους βαθύτερους βιολογικούς μηχανισμούς, στους οποίους στηρίζεται το ίδιο το φαινόμενο, Κατ' αρχήν οι ίδιες οι συνθήκες του περιβάλλοντος κάτω από τις οποίες βρίσκεται κάθε φορά το μελίσσι επηρεάζουν, όπως τονίστηκε ήδη, το σχήμα εργασίας. 

Επίσης γενετικοί παράγοντες επηρεάζουν το βιολογικό αυτό φαινόμενο. Για παράδειγμα, μέλισσες μιας υποοικογένειας, δηλαδή μέλισσες που προέρχονταν όλες από έναν και τον αυτόν κηφήνα, γίνονται πιο νωρίς συλλέκτριες από άλλες μέλισσες του ίδιου μελισσιού αλλά διαφορετικής πατρότητας (Robinson και Huang, 1998).

Από μια άλλη άποψη, ο γενετικός παράγοντας παρεμβαίνει πάλι και διαμορφώνει το πρόγραμμα εργασίας της μέλισσας σε επίπεδο πολυκύτταρου οργανισμού. Εδώ γενετικοί παράγοντες και φυσιολογία της ανάπτυξης συνδέονται άρρηκτα μεταξύ τους και αλληλοεπηρεάζονται. Σε διάφoρες δηλαδή ηλικίες μιας και της αυτής μέλισσας (όπως εξάλλου και στα έμβια όντα γενικότερα) δραστηριοποιούνται διαφορετικά μέρη του γονιδιόματος, δηλαδή διαφορετικά κάθε φορά γονίδια, που είναι υπεύθυνα για την ανάπτυξη και λειτουργία ορισμένων αδένων. Αυτή η διαδοχική "αφύπνιση" των διάφορων γονιδίων και στη μέλισσα βηματοδοτείται από ορμόνες, με βάση τα επίπεδα συγκέντρωσής τους στην αιμολέμφο (Jaycox, 1974).


Η κατανομή εργασίας σε συνδυασμό και με το σύστημα επικοινωνίας ανάμεσα στα μέλη ενός μελισσιού του επιτρέπει να λειτουργεί αποτελεσματικά, ως ένας πραγματικός οργανισμός και όχι ως μια απλή συνάθροιση ατόμων.


 
Το σύστημα της επικοινωνίας ανάμεσα στα άτομα του μελισσιού
Σύμφωνα με τον Δρ Μιχαήλ Υφαντίδη όπως ειπώθηκε πάλι στην αρχή, το μελίσσι ώς ένας (υπερ)οργανισμός διαθέτει μεταξύ άλλων και ένα σύστημα επικοινωνίας των ατόμων που το συγκροτούν, ανάλογο με το ορμονικό σύστημα των πολυκύτταρων οργανισμών, το οποίο ως γνωστόν επηρεάζει και συντονίζει τη λειτουργία των κυττάρων, των ιστών και των διάφορων οργάνων του. 

Υπάρχουν δηλαδή αδενικές εκκρίσεις από τα διάφορα άτομα του μελισσιού, που ονομάζονται φερομόνες και που επηρεάζουν τη συμπεριφορά και τη λειτουργία των υπόλοιπων μελών της κοινωνίας, ώστε το καθένα από αυτά να περιορίζεται σε συγκεκριμένο τομέα δραστηριοτήτων. Έτσι οι φερομόνες της βασίλισσας αλλά και του γόνου επενεργούν μακροχρόνια στον οργανισμό των εργατριών μελισσών εμποδίζοντάς τες να αναπτύξουν τις ωοθήκες τους. Το αποτέλεσμα είναι ότι οι εργάτριες μέλισσες είναι στείρα άτομα και ότι στην καλύτερη για τις ίδιες περίπτωση τα αβγά, που θα συνέβαινε να παράξουν κάποια στιγμή, είναι αγονιμοποίητα, καθώς οι ίδιες δεν ζευγαρώνουν ποτέ. Πάντως, οι φερομόνες που αναφέρθηκαν πιο πάνω επηρεάζουν και μια άλλη συμπεριφορά (εργασία) των οικιακών μελισσών, να κατασκευάζουν δηλαδή ή όχι βασιλικά κελιά, για να εκτραφούν μέσα εκεί καινούριες βασίλισσες, όταν τις χρειάζεται το μελίσσι.

Με άλλα λόγια οι φερομόνες στην περίπτωση αυτή αποκλείουν τις εργάτριες μέλισσες από το να συμμετέχουν άμεσα στη διαδικασία της αναπαραγωγής, είτε σε επίπεδο πολυκύτταρου οργανισμού (παραγωγή αβγών) είτε σε επίπεδο υπεροργανισμού (παραγωγή βασιλισσών). Έτσι γίνεται μια πρώτη και πολύ βασική κατανομή ρόλων (εργασίας), με τις εργάτριες να επιδίδονται πλέον σε όλες τις άλλες εργασίες που γίνονται μέσα στο μελίσσι.
Αλλά και οι επί μέρους άλλες εργασίες που εκτελεί η μέλισσα, καθώς προχωρεί η ηλικία της, προκαθορίζονται μεταξύ άλλων και πάλιν από τις φερομόνες τις βασίλισσας. Η βασιλική ουσία, δηλαδή η φερομόνη της βασίλισσας, επηρεάζει το επίπεδο της νεανικής ορμόνης στον οργανισμό της εργάτριας μέλισσας έτσι που αυτή αναπτύσσει διάφορα αδενικά της συστήματα, όταν η νεανική ορμόνη αποκτά διαφορετικές τιμές συγκέντρωσης μέσα στην αιμολέμφο της. Για παράδειγμα, όταν η εργάτρια αναπτύξει τους αδένες που παράγουν το βασιλικό πολτό, αυτή επιδίδεται στην εργασία της παραμάνας, που δίνει μελισσόγαλα στα σκουληκάκια. Και όταν στη συνέχεια αναπτύξει τους κηρογόνους αδένες της, τότε αυτή συμμετέχει στην κατασκευή των κηρηθρών. Με τη δράση των φερομονών της βασίλισσας φαίνεται ακόμη ότι μετατοπίζεται η ηλικία, κατά την οποία οι εργάτριες μέλισσες μέσα σε ένα κανονικό μελίσσι αναλαμβάνουν καθήκοντα συλλεκτριών (Pankiw et a1., 1998).

Δεν είναι όμως μόνον η "κατανομή της εργασίας" που συντονίζεται μεταξύ άλλων και από την πρωταρχική δράση των φερομονών της βασίλισσας. Η συμπεριφορά σύζευξης του μελισσιού επίσης επηρεάζεται σε πολύ μεγάλο βαθμό από τις φερομόνες των κηφήνων και της βασίλισσας, όπως επίσης ο σχηματισμός ενός σμαριού πραγματοποιείται με τη δράση των φερομονών των εργατριιών και της βασίλισσας κ.ο.κ.
Αλλά εκτός από τα οσμηρά ερεθίσματα που εκπέμπουν οι φερομόνες, μεγάλο ρόλο στην επικοινωνία των ατόμων του μελισσιού, ώστε οι δραστηριότητές τους να συντονίζονται σε επίπεδο υπεροργανισμού, παίζουν και εξωγενείς οσμές, με πρώτες και καλύτερες τις οσμές των λουλουδιών (νέκταρος και γύρης) ή και των μελιτωμάτων, γενικώς δηλαδή οι οσμές της τροφής του μελισσιού. 


Τέλος εκτός από τις οσμές, πληροφορίες για τη θέση ενός νέου καταφυγίου ή για τη θέση και την ποιότητα της τροφής μεταβιβάζονται μεταξύ των εργατριών μελισσών και με τους "χορούς", δηλαδή με χαρακτηριστικές φιγούρες τους σε ορισμένες περιοχές των κηρηθρών, όπως αυτές περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον νομπελίστα αυστριακό φυσιοδύφη Karl νοn Frisch (1968).

Η ιδιότητα της ομοιόστασης
[Ακολουθεί εκτενής περιγραφή της συμπεριφοράς της μέλισσας, όπου φαίνεται καθαρά το εύρος της έννοιας της ομοιόστασης.]


Σύμφωνα με τον Δρ Μιχαήλ Υφαντίδη ίσως η πιο χαρακτηριστική ιδιότητα του μελισσιού ως υπεροργανισμού είναι η ικανότητά του να διατηρεί τη θερμοκρασία του μέσα σε ορισμένα για κάθε εποχή ανώτερα και κατώτερα όρια, παρά τη μεταβολή της θερμοκρασίας στο περιβάλλον. Αυτό συνιστά ένα παράδειγμα του γενικότερου βιολογικού φαινομένου της ομοιόστασης.
 
Οι μηχανισμοί ειδικά για τη θερμική ομοιόσταση του μελισσιού κατά τη χειμερινή περίοδο στα εύκρατα κλίματα. είναι οι ακόλουθοι (Winston 1987): 

(α) Ο πρώτος είναι η επιλογή του χώρου εγκατάστασης ενός αφεσμού. Ο χώρος αυτός στην ελεύθερη φύση είναι ως γνωστόν μια κουφάλα δένδρου συνήθως ή η κοιλότητα ενός βράχου, και παρέχει στον ένοικό του άμεση προστασία από βροχές, και ανέμους, αλλά και ως ένα βαθμό από τις διακυμάνσεις της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος.
Από την στιγμή που θα έχει εγκασταθεί το μελίσσι στο συγκεκριμένο χώρο, οι μέλισσες θέτουν σε εφαρμογή το δεύτερο μηχανισμό, 

(β) δηλαδή σφραγίζουν με πρόπολη μη απαραίτητα ανοίγματα, αποτρέποντας έτσι την διαφυγή (κυκλοφορία) του αέρα προς το περιβάλλον, η οποία συνεπάγεται απώλεια θερμότητας. Παράλληλα οι μέλισσες περιορίζουν για τον ίδιο σκοπό την είσοδο του ενδιαιτήματός τους στη διάρκεια του χειμώνα, σχηματίζοντας ένα είδος κουρτίνας με πρόπολη.
(γ) Ο τρίτος κατά σειράν μηχανισμός, ο οποίος βοηθάει τη θερμική ομοιόσταση του μελισσιού, είναι η ίδια η δομή των κηρηθρών σε συνδυασμό και με το γεγονός ότι αυτές είναι αναρτημένες κατ' ευθείαν από την οροφή του ενδιαιτήματος. Τα άδεια κέρινα κελιά και ο αεροστεγανός αποκλεισμός των διαδρόμων μεταξύ γειτονικών κηρηθρών στο ύψος της οροφής συντελούν στο να εγκλωβίζεται εν μέρει εκεί ο θερμός αέρας και να διατηρεί για μεγαλύτερο διάστημα σημαντική ποσότητα από τη θερμότητά του. Ο εγκλωβισμός του αέρα στους συγκεκριμένους χώρους ενισχύεται με το σχηματισμό της μελισσόσφαιρας.


Η ίδια η μελισσόσφαιρα, συνιστά τον πιο σημαντικό μηχανισμό ομοιόστασης του μελισσιού στη διάρκεια του χειμώνα. Στην θερμοκρασία των +8 °c οι μέλισσες αρχίζουν να συσπειρώνονται πλησιάζοντας η μια την άλλη ανάμεσα στους διαδρόμους των κηρηθρών. Η πυκνότητα των μελισσών είναι μεγαλύτερη στην περίμετρο της μελισσόσφαιρας, ενώ στο κέντρο η απόσταση μεταξύ τους παραμένει τόση, ώστε αυτές να κινούνται άνετα επάνω στις επιφάνειες των κηρηθρών.
Όσο η θερμοκρασία περιβάλλοντος πέφτει τόσο ο όγκος της μελισσόσφαιρας μειώνεται. Από ένα σημείο και κάτω σχηματίζεται στην περιφέρεια της μελισσόσφαιρας ένα στρώμα από πολύ πυκνά διατεταγμένες μέλισσες, που έχουν το κεφάλι τους στραμμένο προς το κέντρο της μελισσόσφαιρας και την κοιλιά τους προς τα έξω. Ο σχηματισμός αυτός ονομάζεται "φλοιός " της μελισσόσφαιρας. Το πάχος του φλοιού επίσης αυξομειώνεται αντιστρόφως ανάλογα προς την αυξομείωση της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος, καθώς προστίθενται ή αφαιρούνται αντίστοιχα νέα στρώματα επάλληλα μελισσών. Αλλά και η πυκνότητα των μελισσών σε κάθε στρώμα αυξάνει όσο εξακολουθεί η πτώση της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος. Με τη μεταβολή του όγκου της μελισσόσφαιρας μειώνεται η επιφάνεια ακτινοβολίας του μελισσιού έτσι ώστε η απώλεια θερμότητας αυτής της μορφής ανά μέλισσα περιστέλλεται δραματικά.
Εξάλλου με το μηχανισμό του φλοιού περιορίζεται στο ελάχιστο δυνατόν η απώλεια θερμότητας και με διάχυση στους γύρω χώρους. Σημαντικό ρόλο εδώ παίζει η τριχοφυία του θώρακα των μελισσών. Το τρίχωμα του συνόλου των μελισσών του "φλοιού" αποτελεί στην κυριολεξία μια πρώτης τάξεως "γούνα" για τη μελισσόσφαιρα, η οποία συγκρατεί τον ζεστό αέρα ανάμεσα στα πυκνά και διακλαδισμένα σαν στάχυ τριχίδια.
Με όλες τις πιο πάνω αναφερόμενες ιδιομορφίες στη δομή και λειτουργία της μελισσόσφαιρας, το μελίσσι κατορθώνει τελικά να δαπανά τη μικρότερη ανά μονάδα βιομάζας ποσότητα θερμότητος για να ξεχειμωνιάσει σε σύγκριση με όλα τα θηλαστικά (G
ordon et al 1982).
Η θερμότητα παράγεται στο κέντρο της μελισσόσφαιρας και διαχέεται προς την περιφέρεια. Αυτό έχει ως συνέπεια να παρουσιάζεται μια διαβάθμιση της θερμοκρασίας από το κέντρο προς το φλοιό της μελισσόσφαιρας. Η θερμοκρασία στην επιφάνεια του φλοιού πάντως δεν πέφτει ποτέ κάτω από τους +8 °c. Αυτό είναι και το κρίσιμο όριο για να μπορεί να συγκρατείται στη θέση της μια μέλισσα του φλοιού. Ωστόσο οι μέλισσες αλλάζουν θέση περιοδικά στη μελισσόσφαιρα. Αυτές του φλοιού μετά από κάποιο διάστημα μετακινούνται στα ενδότερα Και αντικαθίστανται από άλλες, πριν εξαντληθούν ενδεχομένως τα όρια αντοχής τους στο στρες των χαμηλών θερμοκρασιών.
 

Οι απαραίτητες θερμίδες για τη λειτουργία της μελισσόσφαιρας προέρχονται από την βιολογική καύση του μελιού με μικροδονήσεις των θωρακικών μυών, χωρίς να χρειάζεται να δονούνται και τα φτερά.
[Αυτός είναι και ο λόγος που οι Μελισσοκόμοι ακριβώς εκεί που σχηματίζεται το όριο της Μελισόσφαιρας, τοποθετούν τα πλαίσια με το μέλι, ώστε αυτό το μέλι να ακουμπάει (τρόπος του λέγειν) αν είναι δυνατόν το εξωτερικό της μελισσόσφαιρας.]

Οι θωρακικοί μύες της μέλισσας αποδείχθηκε οτι είναι οι ποιό δραστήριοι από πλευράς μεταβολισμού ιστοί στο ζωικό βασίλειο (Esch,1964).

Το καλοκαίρι αντίθετα το μελίσσι διατηρεί τη θερμοκρασία του σταθερά στους 35 °C, που είναι η φυσιολογική για την ανάπτυξη του γόνου. Η μελισσόσφαιρα έχει ήδη διαλυθεί από τα μέσα της άνοιξης, οι μέλισσες αφήνουν όλο και μεγαλύτερη απόσταση μεταξύ τους όσο πλησιάζει το καλοκαίρι, πολλές βγαίνουν έξω από την κυψέλη σε ημέρες καύσωνα και σχηματίζουν ένα "γένι" στην πρόσοψη, σκιάζοντάς την. Η πρόπολη που στένευε το χειμώνα την είσοδο έχει και αυτή αφαιρεθεί από εκεί. Παράλληλα οι νεροκουβαλήτριες φέρνουν άφθονο νερό που ραντίζεται επάνω στις κηρήθρες, ενώ η ομάδα των αεριστριών φτερουγίζει "εν στάσει" μπροστά στην είσοδο απομακρύνοντας το ζεστό αέρα από το μελίσσι. Με την έντονη κυκλοφορία του αέρα εξατμίζεται γρήγορα και το ραντισμένο νερό και αυτό προκαλεί σχετική ψύξη.


Η ιδιότητα της θερμικής ομοιόστασης επιτρέπει στο μελίσσι να αντιμετωπίζει με επιτυχία τόσο τις υπερβολικά υψηλές θερμοκρασίες έως και +73°C (Lindauer 1954), όσο και εξαιρετικά χαμηλές έως -80°C (
Southwick, 1988), αρκεί να έχει άμεση πρόσβαση σε νερό στην πρώτη περίπτωση και επαρκείς τροφές (μέλι) αποθηκευμένο στις κηρήθρες.



Η ροή των τροφών προς την αποικία
Οι παραμάνες καταναλώνουν το μεγαλύτερο μέρος της συλλεγόμενης γύρης (Crailsheim et al., 1992), η οποία αντιπροσωπεύει την κύρια πρωτεϊνική πηγή της αποικίας. Οι παραμάνες χονεύουν τη γύρη και το νέκταρ και τα μετατρέπουν σε ένα υγρό «ζελέ», και το οποίο εκκρίνεται από τους υποφαρυγγικούς αδένες (Hanser and Rembold, 1964).

Το ζελέ είναι πλούσιο σε πρωτεΐνες και περιέχει διάφορα είδη σακχάρων (Brouwers, 1984).

Οι παραμάνες τροφοδοτούν με το ζελέ τον γόνο, τη βασίλισσα, τους κηφήνες και τις  ενήλικες που εκτελούν τα δικά τους καθήκοντα, και ειδικά τις συλλέκτριες (Crailsheim, 1992).

Έτσι, το ζελέ αντιπροσωπεύει ζωτική θρεπτική ουσία για τις μικρές και ενήλικες μέλισσες (Crailsheim, 1990).

Οι συλλέκτριες μεταφέρουν το νέκταρ τους στις μέλισσες-αποθηκάριους, μια ομάδα μελισσών  (12-18 ημερών · Seeley, 1989), οι οποίες με τη σειρά τους μεταφέρουν το νέκταρ σε διαθέσιμα άδεια κελιά και  το οποίο μετατρέπουν στη συνέχεια σε μέλι (Crailsheim et al., 1999). Ο Nixon και Ribbands (1952), καθώς και οι DeGrandi-Hoffmann και Hagler (2000), έδειξαν ότι το εισερχόμενο νέκταρ διανέμεται γρήγορα μέσα στην κυψέλη σε όλες τις ηλικιακές ομάδες των εργατριών όπως και στις προνύμφες.

Παρατηρείται πολλές φορές, ότι οι συλλέκτριες φτάνοντας στην κυψέλη φορτωμένες με νέκταρ, περιμένουν για κάποια ώρα να "ξεφορτώσουν" στις οικιακές.
Η περίοδος αναμονής των συλλεκτριών για να παραδώσουν το νέκταρ στις εργάτριες της κυψέλης χρησιμοποιείται από τις συλλέκτριες για να αποκτήσουν πληροφορίες σχετικά με την τρέχουσα κατάσταση των αποικιών τους (Seeley, 1989, Seeley and Tovey, 1994) και η ακρίβεια αυτής της πληροφορίας αυξάνεται με τις πολλαπλές μεταφορές νέκταρος που πραγματοποιούνται (Hart and Ratnieks, 2001).
Οι ιδιότητες αυτού του συστήματος αναμονής, μελετήθηκαν μέσω μαθηματικών μοντέλων σε μια ποικιλία μελετών (Anderson, 1998, Anderson and Ratnieks, 1999, Ratnieksand Anderson, 1999).

Ο De Marco και ο Farina (2003) έδειξαν ότι οι συλλέκτριες δεν προσφέρουν μόνο τροφές στις παραμάνες, αλλά δείχνουν να «επαιτούν» κιόλας για να αποκτήσουν πληροφορίες σχετικά με τις αποφάσεις συλλογής τροφών που έχουν ληφθεί από τις  υπόλοιπες μέλισσες του σμήνους.

Ο Crailsheim et αϊ. (1999) έδειξε ότι οι μέλισσες που αποθηκεύουν τις τροφές είναι πολύ δραστήριες κατά τη διάρκεια της ημέρας σε καιρούς καλής παραγωγής νέκταρος, κάνοντας συχνές τροφαλάξεις με τις άλλες, εκεί όπου συνήθως γίνονται και οι χοροί των μελισσών.
Τη νύχτα και στις πειραματικές μέρες (όπου έγινε προσομοίωση κακών καιρικών συνθηκών), κάθονται σχεδόν ανενεργές στην περιοχή του γόνου ή κοντά στις αποθηκευμένες τροφές και σχεδόν όλες οι τροφαλάξεις τους εμφανίζονται κοντά στη περιοχή του γόνου.

Οι Korst και Velthuis (1982) ανέφεραν μεμονωμένες διαφορές ως προς την πιθανότητα ότι μια μέλισσα  «ικετεύει» ή «προσφέρει τροφή» στην τροφάλαξη και υποδηλώνουν ότι η μεταφορά τροφίμων δεν είναι ο μόνος παράγοντας στη διαδικασία της τροφάλαξης

Η ανταλλαγή τροφών μεταξύ των ενήλικων μελισσών (Crailsheim, 1998) περιλαμβάνει το νέκταρ, το μέλι και το ζελέ που προέρχεται από γύρη. Αυτές οι θρεπτικές ουσίες τροφοδοτούνται επίσης από τις ενήλικες μέλισσες σε προνύμφες.
Έχει παρατηρηθεί, ότι ενίοτε τέτοιες θρεπτικές ουσίες «κλέβονται»  από τα κελιά των προνυμφών από τις ενήλικες μέλισσες.
Επιπλέον, υπάρχει επίσης μια ισχυρή ροή τροφών προς και  από τα κελιά που τις περιέχει.
Κάθε συναλλαγή σε αυτό το πολύπλοκο δίκτυο ροής των τροφών μπορεί να παρέχει πληροφορίες για να ρυθμιστεί η ισορροπία των εργασιών που πρέπει να γίνουν.
Η διαθέσιμη πληροφορία δεν είναι μόνο η διατροφική αξία των ανταλλασσόμενων τροφών, αλλά και των συμπεριφορικών παραμέτρων της ανταλλαγής, για παράδειγμα τροφαλακτικές συχνότητες ή χρονικές περιόδους αναμονής, όπως αναφέρεται στην προηγούμενη ενότητα.

Κατά τον (Renner et al., 2003) γνωρίζουμε ότι είναι δύσκολο για τους ερευνητές να ερμηνεύουν πλήρως τις συμπεριφορές των τροφαλάξεων: μέσα από το γυάλινο τοίχωμα παρατήρησης μιας κυψέλης, ο παρατηρητής δεν μπορεί να μετρήσει τη ποσότητα των τροφίμων που ανταλλάσσονται ούτε να καθορίσει τι είδους τροφές ανταλλάσσονται. σε μια εργαστηριακή εγκατάσταση.



Ρύθμιση των αποθεμάτων τροφών
Η συλλογή νέκταρος και γύρης, οι δύο πηγές θρεπτικών ουσιών μιας αποικίας μελισσών,  καθοδηγείται από τη ζήτηση.

Ενώ το νέκταρ συλλέγεται σε πλεόνασμα λόγω του γεγονότος ότι ένα τεράστιο απόθεμα μελιού είναι απαραίτητο για τη διαχείμαση, η γύρη συλλέγεται σε ένα επίπεδο που αντιπροσωπεύει ένα αποθεματικό μόνο για λίγες μέρες.

Ο Blaschon et al. (1999) έδειξε ότι μόλις μερικές ημέρες βροχής προκαλούν σχεδόν πλήρη απώλεια των αποθεμάτων γύρης, ενώ τα αποθέματα μελιού μειώνονται μόνο κατά μερικά ποσοστά.
Επίσης τεκμηρίωσαν μια μείωση των ημερήσιων απωλειών της γύρης (καθώς συνεχίζονταν οι βροχοπτώσεις), γεγονός που υποδηλώνει την ύπαρξη μηχανισμών που εξοικονομούν πόρους, σαν "κάποιος" να κόβει τις απαιτήσεις των προνυμφών.

Φροντίδα του γόνου
Οι παραμάνες επιθεωρούν τα κελιά που περιέχουν προνύμφες για τον έλεγχο της διατροφικής τους κατάστασης, καθώς και την υγιεινή κατάσταση του γόνου.

Αν ανιχνευθεί πεινασμένοςς γόνος, αυτό αναγκάζει την παραμάνα να τροφοδοτήσει τον γόνο, μέσω έκκρισης του αδένα τους, ή αν οι παραμάνες είναι μεγάλης ηλικίας δίνοντας γύρη ή μέλι (Haydak, 1970).
 

Κανιβαλισμός και πρόωρο σφράγισμα κελιών

Σε πείραμα που έγινε με τεχνητή βροχή επί 5 μέρες (οπότε σταμάτησαν και οι εισροές γύρης), παρατηρήθηκε ότι σχεδόν όλες οι μεγαλύτερες σε ηλικία και μεγαλύτερες σε μέγεθος προνύμφες εξαφανίστηκαν από τον ασφράγιστο γόνο.

Αυτό υποδηλώνει ότι οι παραμάνες αντιδρούν στην μείωση εισροής γύρης μειώνοντας τις απαιτήσεις που έχει ο γόνος.

Στην παρούσα εργασία εξετάστηκαν αρκετές πιθανές διεργασίες:
(α) ο κανιβαλισμός των προνυμφών ορισμένων ηλικιακών ομάδων ή
(β) οι καθυστερήσεις στην ανάπτυξη  που προκύπτουν από την υποσιτισμό του γόνου ή από τις χαμηλότερες θερμοκρασίες της γονοφωλιάς.

Ο Blaschon et al. (1999) εξέτασε επίσης την παύση  ωοτοκίας εκ μέρους της Βασίλισσας. Είναι σαφές, ότι η διακοπή της ωοτοκίας δεν μπορεί να εξηγήσει την παρατηρούμενη ταχεία μείωση του αριθμού των γηραιότερων προνυμφών:
αυτή η μείωση στις γηραιότερες προνύμφες παρατηρήθηκε αμέσως μετά την έναρξη της προσομοιωμένης βροχής, ενώ θα χρειάζονταν να περάσουν περίπου οκτώ ημέρες από την παύση της ωοτοκίας για να επηρεαστεί άμεσα ο αριθμός των ηλικιωμένων προνυμφών.

Ενισχυτικό της προηγούμενης θέσης είναι και αυτό που ισχυρίζεται ο Schmickl et al. (2003) που έδειξε ότι τέτοιες περίοδοι τεχνητής βροχής δεν μείωναν σημαντικά την ωοτοκία της βασίλισσας.

Οι μελέτες των Schmickl και Crailsheim (2001, 2002) έδειξαν, ότι μια πειραματική διακοπή εισροής της γύρης, οδηγεί όχι μόνο στην παραμέληση νεαρών προνυμφών από τις παραμάνες αλλά και στον αυξημένο κανιβαλισμό των προνυμφών μέσης ηλικίας, οι οποίες είναι πολύ πιθανό να είναι υποσιτισμένες αφού παραμελήθηκαν και ως νεαρές προνύμφες.

Παρόλο που οι γηραιότερες προνύμφες (ηλικίας 4 και 5 ημερών) θα αποτελούσαν μια πλουσιότερη πηγή πρωτεϊνών για τις μέλισσες, οι προνύμφες αυτές σπάνια καταναλώνονταν, γεγονός που περιγράφηκε ήδη από τον Woyke (1977).

Ο Webster et al. (1987) έδειξε ότι τα θρεπτικά συστατικά από τον κανιβαλισμένο προνυμφιακό ιστό χρησιμοποιήθηκαν για την παραγωγή προνύμφης για βασιλικά κελιά, ενώ Οι Webster και Peng (1987) ανέφεραν την επαναχρησιμοποίηση της κανιβαλισμένης προνύμφης για να προβούν σε τροφάλαξη και για να παράγουν εκκρίσεις υποφαρυγγικού αδένα.

Σε άλλο πείραμα ο Weiss (1984) κατάφερε να αναγκάσει τις μέλισσες να εκθρέψουν τον γόνο με επιτυχία, ενώ η μόνη πηγή πρωτεΐνης που ήταν διαθέσιμη ήταν κανιβαλισμένες προνύμφες.

Οι Schmickl και Crailsheim (2001) σημείωσαν επίσης ένα δεύτερο μηχανισμό που μείωσε την ποσότητα του ασφράγιστου γόνου για να κάνουν πρόωρη κάλυψη των γηραιότερων προνυμφών.

Αν και ο κανιβαλισμός μειώνει την ανάγκη για τροφές προς τις προνύμφες, αυτός ο μηχανισμός έχει ένα κόστος για την αποικία: οι προνύμφες που κατάφεραν να σφραγιστούν τα κελιά τους (όμως με χαμηλή παροχή γύρης), έδειξαν με το σώμα τους τη κακή επίδραση των χαμηλών τροφοδοσιών, που σημαίνουν χαμηλά σωματικά βάρη και χαμηλότερη σχετική πρωτεϊνική περιεκτικότητα, καταλήγοντας  ταυτόχρονα σε μια συντομότερη διάρκεια ζωής των, σαν ενήλικες μέλισσες.

Χωρική οργάνωση της γονοφωλιάς
(α) Μια φωλιά μελισσών αποτελείται από ένα σύνολο κηρηθρών που οργανώνονται με χαρακτηριστικό τρόπο, επιτρέποντας την σωστή θερμορύθμιση της περιοχής του γόνου (Himmer, 1932, Villa et al., 1987, Southwickand Heldmaier, 1987, Southwick, 1987, 1991, Starks κ.ά. , 2000) και την ελαχιστοποίηση των αποστάσεων εκ μέρους των εργατριών που απαιτούνται για τη μεταφορά τροφής.
(β) Μια κεντρική περιοχή γεμάτη με γόνο, περιτριγυρισμένη από κενά κελιά, έτσι ώστε να μπορεί να αναπτυχθεί η γονοφωλιά και στη συνέχεια, ένα δακτύλιο κελιών που περιέχουν γύρη, εξασφαλίζοντας την ευκολότερη μεταφορά αυτής στον γόνο.
(γ) Το υπόλοιπο τμήμα της κηρήθρας (τα στεφανώματα) γεμίζεται με μέλι.

Σε αντίθεση με τις πρώιμες υποθέσεις ότι αυτή η χωρική οργάνωση επιβάλλεται από την Βασίλισσα, ο Camazine (1991) περιγράφει απλές μεμονωμένες διαδικασίες που μπορούν να οδηγήσουν στην παρατηρούμενη χωρική οργάνωση.

Ο Seeley (1982) δείχνει την ισχυρή αλληλεξάρτηση της απόδοσης και της χωρικής κατανομής των εργασιών:
Οι μέλισσες μιας συγκεκριμένης ηλικίας εκτελούν μια ποικιλία εργασιών, οι οποίες εντοπίζονται κυρίως στην ίδια περιοχή της κυψέλης.

Οι Camazine et al. (1990) περιγράφουν ένα μαθηματικό μοντέλο που μπορεί να προβλέψει τη χωρική οργάνωση του γόνου, όπως φαίνεται από τα αποτελέσματα της προσομοίωσης.
Οι παραδοχές αυτού του μοντέλου είναι:
1. Η βασίλισσα είναι πιο πιθανό να γεννήσει επιπλέον αυγά κοντά στον υπάρχοντα γόνο.
2. Το αποθηκευμένο νέκταρ (ή το μέλι) και η γύρη είναι πιο πιθανό να καταναλωθούν κοντά στον ανοικτό γόνο, παρά αν βρισκόταν μακρυά από αυτόν.
3. Το ποσοστό ημερήσιας κυκλοφορίας της γύρης είναι πολύ υψηλότερο από το ημερήσιο ποσοστό κυκλοφορίας του νέκταρος (ή του μελιού) .
4. Η αποικία συλλέγει και χρησιμοποιεί περισσότερο νέκταρ από τη γύρη.
5. Τόσο το νέκταρ όσο και η γύρη εναποτίθενται τυχαία γύρω από το γόνο.
6. Ένα κελί μπορεί να περιέχει μόνο ένα είδος τροφής (μέλι - νέκταρ, γύρη ή γόνο).

Ο Schmickl et al. (2003) έδειξε ότι σε περιόδους χαμηλών θρεπτικών εισροών, η βασίλισσα διατηρεί το συνηθισμένο ρυθμό ωοτοκίας της, αλλά μειώνει σημαντικά τη δραστηριότητά της να περιδιαβαίνει πάνω στην κηρήθρα.
Αυτή η συμπεριφορά εκ μέρους της Βασίλισσας να προτιμάει την εναπόθεση αυγών δίπλα στα άλλα, μπορεί να αντισταθμίσει τα προσωρινά άδεια κελιά  που προκύπτουν από τον κανιβαλισμό του γόνου σε συνθήκες χαμηλής διαθεσιμότητας τροφών (Schmickl and Crasilheim, 2001).

Οι Furgala και Boch (1961) βρήκαν την εξάρτηση της μελισσοκομίας από τη χωρική ηλικία:
Οι μικρότερες παραμάνες (1-10 ημερών) τείνουν να εντοπίζονται κατά προτίμηση σε περιοχές που περιέχουν νεαρές προνύμφες, ενώ οι μεγαλύτερες παραμάνες (11-20 ημερών) κατανέμονται εξίσου σε περιοχές προνυμφών όλων των ηλικιών (και στις προνύμφες της βασίλισσας, αν υπάρχουν Βασιλικά κελιά) .

Ο Smith (1974) επέδειξε την προνομιακή φροντίδα των προνυμφών σε σύγκριση με τα βασιλικά κελιά από πολύ νεαρές παραμάνες (1-5 ημέρες), την ισότιμη φροντίδα των προνυμφών και των Βασιλικών προνυμφών από παραμάνες μέσης ηλικίας (6-10 ημερών) και μια σταθερή μείωση των επισκέψεων στις προνύμφες από τις παλαιότερες μέλισσες

Η ταχύτερη κατανάλωση γύρης που είναι δίπλα στον ανοικτό γόνο αποδείχθηκε εμπειρικά από τις μελέτες του Taber (1973) και Camazine (1991).

Η Doull (1974) έδειξε ότι οι μέλισσες κινούνται τυχαία σε αναζήτηση γύρης και οδηγούνται  κατευθείαν στα κελιά που την περιέχουν κινούμενες σε μια μικρή περιοχή γύρω τους.
Υποδεικνύει ότι κοντά στον ανοικτό γόνο, η γύρη καταναλώνεται πρόθυμα από τις παραμάνες.

Στο μοντέλο Camazine et al. (1990) και Camazine (1991) υποτίθεται ότι οι επιστρέφουσες συλλέκτριες και οι μέλισσες που αποθηκεύουν τις τροφές καταθέτουν τις τροφές τους, τυχαία μέσα στη κηρήθρα.

Καθώς η προσομοιωμένη κηρήθρα αντιπροσωπεύει μια κεντρική κηρήθρα γόνου, αυτό δεν έρχεται σε αντίθεση με τα ευρήματα των Dreller και Tarpy (2000), που έδειξαν ότι οι επιστρέφουσες μέλισσες με γύρη κατά προτίμηση καταθέτουν τα φορτία γύρης τους σε πλαίσια που περιέχουν ανοιχτό γόνο, μειώνοντας έτσι και πάλι τις αποστάσεις μεταφοράς.

Με τη χρήση μίας νέας πρωτεΐνης δείκτη και ανοσορροφητικής ανάλυσης, οι DeGrandi-Hoffman και Hagler (2000) απέδειξαν ότι τα φορτία νέκταρος κατανέμονται εξίσου (τυχαία) σε περιοχές γόνου και αποθηκευτικά κελιά και πολύ γρήγορα (εντός 2 ωρών) αυτές έχουν διανεμηθεί ανάμεσα στις παραμάνες και τον γόνο.

Ο συχνά παρατηρούμενος δακτύλιος γύρης γύρω από τον ανοιχτό γόνο μπορεί να ερμηνευτεί σαν μια βελτιστοποίηση του εφοδιασμού, που αντιπροσωπεύει ένα βραχυπρόθεσμο απόθεμα θρεπτικών ουσιών, όσο το δυνατόν πλησιέστερα σε περιοχές υψηλής κατανάλωσης (που θεωρείται ο γόνος).

Αυτό μπορεί να είναι απαραίτητο για τη γύρη και όχι για το μέλι ή το νέκταρ, επειδή ένα βραχυπρόθεσμο απόθεμα νέκταρος υπάρχει σχεδόν πάντα μέσα στο στομάχι όλων των εργατριών και η οποία ποσότητα μπορεί εύκολα να διατηρηθεί σε ένα ομοιοστατικό σημείο αναφοράς μέσω τροφαλλακτικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ενήλικων μελισσών.

Ο ίδιος ο πληθυσμός του γόνου δεν είναι τόσο σταθερός όσο υποτίθεται στην προσομοίωση των Camazine et al. (1990): ακόμη και κάτω από κανονικές θρεπτικές και θερμικές συνθήκες, περίπου το 15% του γόνου στο κεντρικό πλαίσιο εξαφανίζεται (πεθαίνει) πριν από το σφράγισμά του.
Στα εξωτερικά σημεία του γόνου, οι απώλειες αυξάνονται. Καθώς ανέρχονται στο 54% περίπου όταν το πλαίσιο του γόνου τοποθετήθηκε έξω από αυτή καθ’ εαυτή τη γονοφωλιά (Fukudaand Sakagami, 1968). Αυτές οι απώλειες του γόνου περιγράφηκαν από τους Merill (1924) και Myser (1952). Ο Woyke (1988) ανέφερε μια βασική θνησιμότητα περίπου 7% για το στάδιο των προνυμφών υπό κανονικές συνθήκες, γεγονός που συμβαδίζει με τα ευρήματα του Garofalo (1977).

Υπό συνθήκες στρες του Μελισσιού (Schmickl και Crailsheim, 2001), έχουν παρατηρηθεί ακόμη μεγαλύτερες απώλειες γόνου.
Πιστεύουμε ότι ο ίδιος ο γόνος παίζει σημαντικό ρόλο στην ικανότητα των μελισσών να ρυθμίζουν την ομοιόσταση της φωλιάς.
Είναι ο τόπος όπου η ωοτοκία της βασίλισσας καθορίζει τη μελλοντική ηλικιακή δομή της αποικίας και όπου ο γόνος καταναλώνει το κύριο μέρος των θρεπτικών ουσιών και ο τόπος όπου οι κλιματικές συνθήκες ελέγχονται πιο στενά.
Επιπλέον, είναι ο μόνος χώρος όπου τα κελιά αποθήκευσης και οι καταναλωτές (γόνος) είναι αρκετά κοντά ώστε να αλληλεπιδρούν.
Είναι το κέντρο του «δικτύου τροφάλαξης» και ένας χώρος αποθήκευσης για τις πρωτεΐνες που χρειάζεται ο γόνος.
Παρόλο που πιστεύουμε ότι η ομοιόσταση της φωλιάς των μελισσών είναι αποκεντρωμένη και αυτο-οργανούμενη, πιστεύουμε ότι το μεγαλύτερο μέρος αυτής της αυτο-οργανούμενης διαδικασίας, η ομοιόσταση εκφράζεται μέσα στην ιδιαίτερη αυτή περιοχή του γόνου.
Αυτό υποστηρίζεται από το γεγονός ότι η χωρική οργάνωση αυτής της ίδιας γονοφωλιάς είναι το τελικό αποτέλεσμα των εγγενών μηχανισμών που οδηγούν σε αυτή την ομοιόσταση.

Όπως έχουμε δείξει, οι δημοσιευμένες εξηγήσεις για το πώς εξελίσσεται αυτή η χωροταξική οργάνωση με την πάροδο του χρόνου δεν είναι σύμφωνες με όλα τα ευρήματα της βιβλιογραφίας, ειδικά δε με τις απώλειες των γόνων και τις κινήσεις της βασίλισσας σε περιόδους διακυμάνσεων της εισροής. 



Συμπεράσματα
Συνοπτικά, η διαθέσιμη πρωτεΐνη στην αποικία φαίνεται να ρυθμίζεται γύρω από ένα ομοιοστατικό σημείο αναφοράς μέσω διάφορων μηχανισμών:
(α) υπό φυσιολογικές συνθήκες, όταν είναι δυνατή η συλλογή γύρης, οι αλλαγές στην πρόσληψη τροφής και ο ατομικός φόρτος εργασίας ρυθμίζουν τα αποθέματα γύρης διατηρώντας ένα αρκετά σταθερό επίπεδο καθιστώντας δυνατή την απαιτούμενη φροντίδα των μελών της αποικίας. Η αύξηση των απαιτήσεων σε πρωτεϊνες, απαντώνται από την αποικία με αύξηση της δραστηριότητας συλλογής της γύρης.

(β) οι πληροφορίες σχετικά με την τρέχουσα αναλογία της απαίτησης του σμήνους για γύρη προς τα αποθέματα γύρης συγκεντρώνονται με πολλούς τρόπους:
(1) μέσω άμεσων επιθεωρήσεων των κελιών γύρης από τις μέλισσες,
(2) μέσω της αντίληψης των φερομονών που παράγονται από τον γόνο και
(3) μέσω των τροφαλλακτικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των μελισσών που φροντίζουν τον γόνο και των συλλεκτριών.

(γ) εάν οι κακές καιρικές  συνθήκες αποτρέπουν τις μέλισσες από τη συλλογή γύρης, οι εργάτριες μειώνουν τη ζήτηση πρωτεϊνών των προνυμφών
(1) μέσω του κανιβαλισμού του γόνου,
(2) μέσω της πρόωρης σφράγισης των μεγαλύτερων προνυμφών και
(3) μέσω της έντονης φροντίδας στις παλαιότερες προνύμφες, ενώ παραμελούν τις νεαρότερες προνύμφες.
Αυτές οι στρατηγικές επηρεάζουν τη χωρική οργάνωση και την μεταγενέστερη δημογραφική κατάσταση της αποικίας, επηρεάζοντας έτσι τον πολυεθισμό της ηλικίας.

(δ) ο εμπλουτισμός της τροφαλλακτικής ροής με πρωτεΐνη προερχόμενη από τον κανιβαλισμό των προνυμφών μπορεί να ερμηνευθεί ως προσπάθεια ρύθμισης του μέσου όρου "συλλογικής πρωτεϊνικής στάθμης" ενήλικων μελισσών γύρω από ένα ομοιοστατικό σημείο αναφοράς. Πρόκειται για ένα κατανεμημένο ρυθμιστικό σύστημα που καθοδηγείται από τον λόγο της υπάρχουσας γύρης προς την απαιτούμενη. Η ίδια η περιοχή του γόνου διαδραματίζει σημαντικό ρόλο σε αυτό το σύστημα:

(ε) είναι χωροταξικά δομημένο για να υποστηρίζει τη φροντίδα του γόνου με υψηλή απόδοση και ο γόνος που περιέχει αντιπροσωπεύει έναν υψηλού επιπέδου καταναλωτή πρωτεϊνών καθώς και ένα τεράστιο απόθεμα από πρωτεϊνες.
Δεδομένου ότι η «κατάσταση της πείνας» του γόνου και η δημογραφική του κατάσταση δεν αλλάζουν πολύ γρήγορα, θα μπορούσε κάποιος να ερμηνεύσει ότι η γονοφωλιά συμπεριφέρεται σαν μια κοινή συλλογική μνήμη, όπως περιγράφεται και από τον Thierryet al. (1996).
Η κατάσταση της γονοφωλιάς γίνεται αντιληπτή από πολλές παραμάνες παράλληλα και οι γνώση αυτή των παραμάνων επηρεάζει τις συμπεριφορές τους για φροντίδα, οι οποίες με τη σειρά τους επηρεάζουν την κατάσταση της γονοφωλιάς. Αυτό το σύστημα αυτο-ανάγνωσης / αυτο-γραφής περιγράφεται λεπτομερώς από τους Kugler και Turvey (1988).

(ζ) Μια προνύμφη επιθεωρείται και φροντίζεται από πολλές διαφορετικές παραμάνες και κάθε παραμάνα επιθεωρεί και τροφοδοτεί πολλές προνύμφες, έτσι η συλλογική πληροφορία διασπείρεται κατά μέσο όρο γρήγορα, ακριβώς όπως και οι πληροφορίες που μοιράζονται μέσω του «τροφαλαλακτικού δικτύου».
Η αυτο-οργάνωση της γονοφωλιάς υποστηρίζει γρήγορες αντιδράσεις στις αλλαγές
των εισερχόμενων θρεπτικών συστατικών, ενώ η πυκνή κατανομή των παραμάνων στη περιοχή της γονοφωλιάς και οι συχνές επιθεωρήσεις και οι τροφαλαλακτικές επαφές τους, βελτιώνουν την ακρίβεια αυτού του συστήματος απαίτησης των τροφών μέσω μιας διαδικασίας πολλαπλών δειγματοληψιών.